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真核生物的翻译通常开始于mRNA 5’端下游个AUG位置,因为它是扫描的核糖体小亚基遇到的个AUG。但是紧挨着AuG的核苷酸也影响了翻译起始的效率。如果识别位点很少,扫描核糖体亚基将忽略mRNA中个AUG密.码子并跳到第二个或第三个AUG上。这个现象称作“渗漏扫描”,是经常使用的策略,以便从同一mRNA生成两个或多个密切相关的蛋白质,它们只是在氨基末端存在差别。例如,渗漏扫描使有写基因能生成相同的蛋白质,在其氨基端有或没有附着的信号序列,这样该蛋白质就引导至细胞内两个不同的位置。在有些例子中,细胞能调控渗漏扫描生成的蛋白质异型体的相对丰度,例如,起始因子eIF-一4F的丰度细胞特异性地增加会优先利用靠近mRNA 5’端的AUG。

真核生物中发现的另一类调控利用了位于mRNA 5’端和基因起始处之间一个或多个短可读框,通常这些上游可读框(uC)RF)编码的氨基酸序列无关紧要,仅纯粹提了调节功能。mRNA分子上存在的uORF一般会降低下游基因的翻译,这是通过捕获扫描核糖体起始复合体并促使核糖体翻译uORF,并在核糖体到达蛋白质编码序列之前与mRNA解离实现的。

当某个通用翻译因子,例如,eIF-2(上面讨论)的活性下降时,有人可能会想到所有mR-NA的翻译都会等量地下降。然而,事实恰恰相反,eIF-2的磷酸化具有选择性的影响,甚至增加含有uORF的特定mRNA的翻译。例如,这可以使酵母细胞能够适应特定营养物质缺少导致的饥饿,通过关闭所有蛋白质的合成,那些合成该营养物所需的蛋白质除外。作用于一种特定酵母’FnRN~A的这种机制的细节已经弄清楚了,该mRNA编码一个称作GCN4的蛋白质,它是一个基因调节蛋白,是活化许多编码对氨基酸合成很重要的蛋白质基因所必需的。

GCN4 mRNA含有4个短uORF,它们负责选择性地增加GCN4的翻译,以应答氨基酸饥饿引起的eIF-2磷酸化。这个增加GcN4翻译的机制很复杂。扼要地讲,核糖体亚基沿mRNA移动,会遇到每个uORF,但只翻译它们的一部分;如果第4个uORF翻译了,这在未挨饿细胞中是事实,核糖体就在此uORF‘末端解离,GcN4的翻译就无效了。eIF_2活性的下降是扫描核糖体在获得起始翻译的能力之前更可能通过第4个uORF。然后,这样的一个核糖体有效地起始GCN4序列上的翻译,从而合成促进细胞内氨基酸合成的蛋白质。

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